Наследование окраса

Рейтинг:   / 4

ПлохоОтлично 

Занимательная статья о наследовании окраса у биглей (an update of an article previously published in Rabbit Hunter Magazine by the author) Перевод Царевой Марины Алексеевны

Весенняя радуга

Старый биглевод удобно устроился в кресле на лужайке, чтобы полюбоваться последними лучами закатного весеннего солнца. Наконец-то можно насладиться весенним теплом, отрешиться ненадолго от всех дел и забот долгого, хлопотного дня. Как это приятно!

Однако долго отдыхать ему не пришлось: очарование весны было очень скоро нарушено треском, доносящимся из дальнего конца сада. Там отчаянно колыхался куст сирени. Что такое?! Он прислушался, а затем увидел мелькание ярких пятен почти у самой земли. Временами пятна пропадали в высокой траве – её давно уже пора было подстричь. Он улыбнулся, поняв, в чем дело. Это ещё одна примета весны. Мама-бигль со щенками играют в прятки и догонялки среди заброшенных кустов и цветочных клумб, оставшихся от прежнего владельца. Ах, какая стайка! Так легко разглядеть каждого щеночка из шести, ведь у каждого из них свой неповторимый окрас и отметины. Их отец – вполне типичный трехцветный бигль с чепраком, а мама - почти такая же, за исключением того, что отметины у неё более широкие и яркие – широкий белый воротник и белые пятна по бокам, на пояснице и крестце. И вот – у них шесть щенков, которым сейчас уже 8 недель. Кажется, что они спрыгнули с радуги.

Снова раздался громкий визг, и снова затрещал куст сирени. Биглеводу пришлось подняться с кресла. Надо поближе посмотреть, что там за шум. Черно-чепрачный мальчик запутался в ветках, и хотя никакая опасность ему не грозит – если только отстанет от мамы и товарищей, - он громко взывает о помощи. 
Старый биглевод делает то, чего не может мама-бигль: он быстро пересекает двор и вызволяет малыша из сиреневого плена. Затем он высоко поднимает его, чтобы обоим было лучше видно. Биглеводу – щенка, а щенку – как мама и остальные щенки продолжают свои олимпийские игры. Мужчина улыбается, глядя на малыша, а тот испуганно верещит, стараясь высвободиться. Большинство щенков носятся как угорелые по двору с цветами ириса в зубах; отставшие с громкими криками, спотыкаясь и падая, несутся следом.

Дай я получше рассмотрю тебя, малыш, пока ты у меня в руках. Что можно сказать о тебе и твоих молодых родителях? У тебя есть белые отметины. Немного больше, чем у папы, немного меньше, чем у мамы. Что вполне ожидаемо при таком скрещивании. Ты унаследовал от родителей черный «плащ» и немного подпала – типичный для бигля чепрачный рисунок. Такой есть у всех биглей, по крайней мере, у тех, что мне довелось видеть. Даже у редких особей с небольшими белыми пятнами только на конечностях и на груди, которых можно назвать черно-подпалыми, или у тех немногих биглей с цветным пятнышком на ухе или на крупе. По сути, у вас у всех присутствует то, что генетики называют двойным рецессивном по аллелю asa. Этот рецессивный ген дал вам «плащ». В 50-е годы ХХ века ученый по фамилии Литтл (Little, C. C. (1957). The Inheritance of Coat Color in Dogs. Cornell Univ. Press) классифицировал биглей по степени белой пятнистости (в процентах). По его шкале у тебя 4-ая степень (примерно 40% белого), у твоего отца – третья, а у мамы - пятая. Примерно 60 процентов всех биглей попадают в диапазон от 30% до 50%, а остальные делятся почти поровну на тех, у кого меньше 30%, и тех, у кого больше 50.

У всех вас есть белые отметины, поскольку у вас присутствует двойной рецессив по аллелю sp. Приподнятая 'p' означает «пегость», а 's' – «пятнистость». Если бы у тебя был доминантный ген 'S' сплошного (небелого) окраса, то ты был бы окрашен, как немецкая овчарка или как некоторые эрдельтерьеры. У этих двух пород также есть двойной рецессив asa ,отвечающий за чепрачный рисунок. Однако твой генотип – это spsp, как и у всех других биглей, независимо от вариантов окраса. У тебя на ноге среди черной шерсти я вижу рыжие волосы. Твой черный «плащ», скорее всего, будет меньше, чем у твоего отца, но немного больше, чем у твоей мамы. Черный цвет доминантен, он обозначается символом B. Этот ген присутствует у обоих твоих родителей, так что ты получил его от одного из них, а, может быть, от обоих. Мы это узнаем, когда ты сам станешь отцом целой банды проказников.

На твоих белых конечностях есть небольшие рыжие крапины. Их так немного, что не каждый их заметит, но это говорит мне о том, что у тебя, как и у твоих родителей, есть доминантный ген тиковой пятнистости, обозначаемый символом 'T'. Он есть практически у всех биглей, просто у одних тиковость выражена больше, чем у других, и если у бигля много белого, а крапины крупные и их много, то тиковая пятнистость более заметна. Таких гончих называют крапчатыми, но, по сути, вы все крапчатые. Разница лишь в том, насколько крап густой и заметный. Чем больше белого, тем заметнее тиковость. Гончие, не имеющие крапа, большая редкость. У них присутствует двойной рецессив 'tt'. За всю свою жизнь я видел меньше десятка биглей вообще без крапин. Ах, да, тебе пора идти. Только не прыгай. Сейчас я поставлю тебя на землю, типичная гончая в представлении большинства населения и авторов рекламных роликов. Ну-ну, я просто дразню тебя. Иди, играй, а пока поймаю кого-нибудь ещё из твоих товарищей.

Биглевод быстро хватает что-то бело-коричневое, промелькнувшее за сильно попорченным пионовым кустом, и его взгляду предстает юная леди с широко открытыми от испуга глазами. Он поднимает её и держит довольно долго перед глазами, успевая рассмотреть янтарные глаза и мочку носа цвета красной карандашной резинки. Затем он прижимает её к груди, где ей гораздо уютнее. Какой у вас красивый красно-коричневый плащ, мисс. Некоторые могли бы назвать твой окрас каштановым или красным триколором, другие сказали бы, что у тебя красно-белый окрас (Warfield Red), словно все бигли такого окраса, как у тебя, ведут происхождение от знаменитого чемпиона Уорфилд Реда, внука не менее знаменитого Grays Linesman. Уорфилд Ред умер в 1957 году, и его нет в твоей родословной, так что этот красно-коричневый чепрак ты унаследовала не от него.

Двойной рецессивный ген 'bb', отвечающий за цвет твоего чепрака, ты получила из другого источника, но я не знаю, какие именно предки-гончие передали его тебе. Но я точно знаю, что ты получила по одной маленькой букве b от отца и матери. Это значит, что они оба несут рецессивный ген 'b'. Хотя у обоих есть черный чепрак, что говорит о присутствии доминантного гена 'B', вторым в паре генов в этом локусе должен быть рецессивный ген 'b'. Значит, описываем их как 'Bb'. Получив рецессивный ген 'b' от каждого из родителей, ты стала шоколадкой. В ученых книгах этот рецессивный окрас называют шоколадным или коричневым, хотя он может варьироваться от почти черно-коричневого до очень светлого оранжево-красного, а цвет мочки носа и цвет глаз могут быть разных оттенков, сочетаясь с цветом чепрака. Я знаю, лапушка, что мы тратим время зря, а у тебя ещё столько дел. Иди, занимайся своими делами, а я рассмотрю тебя получше в другой раз.

Так-так, а это что за два хулигана? Хватит дергать мои шнурки. Вреда вы им всё равно не причините. Уже столько щенков трудилось над ними – жевали, отгрызали кусочки и давно разлохматили концы. Ладно, я сяду, а вы залезайте ко мне на колени. Ох! Пора постричь вам острые коготки. Покажи мне свой носик, малышка. У тебя голубой окрас. Нос у тебя грифельный и более светлые глаза, а подпал приближается к кремовому. Эта голубизна, или ослабление черного окраса, является результатом того, что пигментные гранулы в волосяных фолликулах откладываются не непрерывно, а островками. То же самое происходит и с желтым пигментом. Многие могут не заметить, что ты голубого окраса, и, увидев тебя одну на фотографии, они подумают, что это погрешность освещения или дефект пленки. Я видел тебя рядом с черно-чепрачным темноглазым биглем, и по грифельной обводке твоих глаз и такому же носу я могу судить о твоем окрасе. Ты несешь пару рецессивных генов 'dd', которые отвечают за ослабление окраса, что воспринимается человеческим глазом как голубизна. Доминантный ген интенсивного прокрашивания обозначается 'D'. Он присутствует у обоих твоих родителей, но у них также есть рецессивный ген, и получается, что в локусе ослабления окраса они несут пару генов 'Dd'. Доминантный ген в локусе 'D' препятствует прерывистому распределению пигментных гранул в волосе. Именно рецессивный ген в этом локусе придает тебе голубой окрас. Ты получила от каждого из родителей по одному гену в рецессивной паре 'dd'.

Эй! Это мой карман на рубашке. Что это творит твой братец с серым чепраком? Попался! Я знаю, какого ты окраса. У тебя грифельно-серый нос и почти голубые (в соответствии с возрастом) глаза. Со временем глаза потемнеют, как и у твоей голубой сестрички. Чепрак серого цвета в генетике называют лиловым. У добермана такой окрас называются изабелла, а у веймаранера - серебристый. По моему мнению, термин «лиловый» подходит лучше всего, так как он обозначает генетическое смешение коричневого (печеночного, красного) окраса и голубого. Этот цвет говорит мне о том, что у тебя произошло ослабление коричневого окраса, так же как у твоей сестрички – ослабление черного. В генетике такой окрас называют лиловым, независимо от конкретного оттенка. Этот же термин используется для обозначения такого окраса у кошек и других млекопитающих. Как я уже говорил, прерывистое распределение круглых черных гранул в каждом волоске придает окрасу голубой оттенок. А вот у тебя неравномерно распределены овальные гранулы, отвечающие за коричневый чепрак, и поэтому у тебя чепрак лиловый. Двойные рецессивные гены лилового окраса обозначаются символами 'bbdd'. Ты получил по одному гену 'b' и одному гену 'd'мот каждого из родителей. Ну, теперь идите. Мне нужно встать. Мои старые колени разболелись, а вы совсем измяли мою любимую старую рубашку. Я её уже несколько раз спасал из помойки, и хотя моя супруга с этим несогласна, рубаха, как и я сам, ещё вполне пригодна.

Теперь осталось поймать и рассмотреть двух оставшихся щенков. Я действую по методу, который в прошлом использовали для стай заводчики гончих. Согласно этому методу, если вы взяли на руки одного щенка из помета, неважно по какой причине и в каком возрасте, то нужно затем взять по очереди всех остальных на такое же время. Ни в коем случае не должно быть любимчиков, с кем вы предпочитаете играть. Пусть мать и щенки сами определят порядок в стае. Им надо привыкать к общению с людьми, а если у вас появится щенок-любимчик и вы будете играть с ним больше, чем с другими, это чревато проблемами в будущем. Лучше всего позволить щенкам самим установить иерархию в стае, а мы, хозяева и охотники, должны уважать и не нарушать её. Это позволяет свести к минимуму «бунты» в стае и драки по принципу «все против одного», когда кого-то пытаются спихнуть на более низкое место в стае.

А вот и мальчик с широкими белыми отметинами. Некоторые назвали бы тебя лоскутным. Дай посмотрю на тебя. Ух, как много белого! У тебя пятнистость степени 7 или даже 8. Наряду с большими отметинами, у тебя много крапин, некоторые с рыжими краями. На конечностях у тебя рыжие крапины, а на остальных частях тела маленькие пигментированные пятнышки, местами расположенные очень густо. Если бы у тебя был полный чепрак, по этим крапинам я бы определил протяженность твоего окраса. С возрастом эти крапины станут более отчетливыми. Многие будут называть твой окрас голубым пятнистым. Надо посмотреть на твой нос и глаза, чтобы убедиться, будут ли они правы. Да, у тебя действительно голубая пятнистость. У тебя мочка носа грифельного цвета и голубоватые глаза, как у твоей голубой сестрички. Увидев такого крапчатого бигля, как ты, многие тут же назвали бы вас всех голубыми пятнистыми. Но это неправильно. Если бы у тебя был такой же черный нос и темные глаза, как у твоего черно-чепрачного брата, тогда ты был бы черно-пегим. В последнем помете у старины Фреда была девочка с красно-коричневым носом и светло-оранжевыми крапинами. Она красно-пятнистая или, вернее, коричнево- или печеночно-пятнистая гончая. Вполне вероятно, что может существовать лилово-пятнистый бигль, но я таких никогда не видел. В регистрационной форме Американского кинологического клуба (AKC), разумеется, нет места, где можно написать – «окрас лиловый». Если вписать это в графу «другое», то вам вернут форму. Они там действительно не знают, как много разных окрасов может быть у вас, биглики. Большинство заводчиков просто отметят «голубой» и скажут: «Ну и ладно». Я сам всегда так делал, за исключением одного раза. Мне прислали регистрационную форму назад и велели поставить отметку в какой-либо из имеющихся граф. Я так и сделал. Времени нет на то, чтобы сражаться с муниципалитетом. Есть столько других дел поважнее.

Так описывать окрас нельзя. Неверное описание приведет в замешательство тех, кто будет читать ваши родословные в будущем: они не смогут понять, откуда в помете взялся шоколадный щенок. Черт возьми, я видел родословные, в которых оба родителя были отмечены как голубые пятнистые, но окрас ни одного из щенков не был описан как голубой. С генетической точки зрения такое невозможно, и это означает, что оба родителя (или, по крайней мере, один из них) были в действительности черно-пегими. От скрещивания двух голубых собак все потомки получаются голубыми, а некоторые из них – возможно, голубые пятнистые, если у них большие отметины. Ну да ладно, в мире нет совершенства, и в AKC эти окрасы путают уже несколько десятков лет. AKC даст вам вариантов 25, но многие из них просто описывают один и тот же генотип, только в другом порядке. Фактическое количество вариантов и комбинаций окрасов определить совсем не сложно, и многие из нас видели большинство из 32 основных распознаваемых фенотипов. Если принять во внимание множество разнообразных рисунков, комбинаций окрасов и типов шерсти, также присутствующих в породе, мы получим огромное количество разнообразных вариаций. Через много лет, когда будет полностью расшифрована ДНК и описан геном собаки, ситуация может измениться, но это произойдет ещё не скоро.

Как я уже сказал выше, практически у всех биглей есть крап, поскольку это доминантный признак, обозначаемый символом 'T'. Видим мы его у собаки или нет, зависит от количества и плотности крапин, а также от количества белых отметин. Когда я читаю старые родословные, где написано, что такая-то гончая имеет голубой пятнистый окрас, я всегда отношусь к этому скептически, пока сам не осмотрю собаку. Очень часто окрас определяется неверно из-за того, что не приняли во внимание цвет мочки носа и глаз. Большинство из так называемых голубых крапин в действительности черные. Порой бывает очень трудно что-либо понять из старых родословных, выданных AKC. Я никогда не тороплюсь с выводами, пока сам не увижу этих собак. Ну, иди. Осталась одна девочка. Надо и ей уделить внимание.

Вот и ты, сестричка. Ты двухцветная. Рыже-белая, хотя многие назвали бы тебя красно-белой или, если бы ты была светлее, то желто-белой, лимонно-белой или даже кремово-белой. Всё это оттенки желтого волосяного покрова, как его называют в генетике. Эти оттенки жёлтого – назовем его рыжим, как делают большинство биглеводов – возникают в результате действия модифицирующих полигенов, называемых rufus polygenes (усиливающие модификаторы дают более темный окрас, а ослабляющие – более светлый). Они влияют и на другие окрасы, за исключением, разумеется, черного и белого, или, по крайней мере, наш глаз не улавливает результат их воздействия на последние два цвета. Давай посмотрим на твой носик и глазки, чтобы определить, какого цвета был бы твой чепрак, если бы ты не имела рецессивной гомозиготы 'ee', не разрешающей экспрессию и протяженность исходного цвета твоего чепрака. Локус 'E' называется локусом протяженности окраса. Доминантный ген в этом локусе усиливает протяженность или экспрессию основного окраса. Рецессивный ген убирает его. У твоих родителей и всех твоих однопометников присутствует доминантный ген 'E', поскольку у них всех наблюдается один из четырех основных окрасов (черный, коричневый, голубой, лиловый).

У тебя темные глаза с хорошей черной обводкой и очень красивый черный нос. Это означает, что ты была бы черно-бело-рыжей, если бы у тебя не было рецессивной пары 'ee'. Значит, твои родители – носители этого рецессивного гена, а их генотип в локусе протяженности окраса - это 'Ee'. Ты получила по одному рецессивному гену от каждого из них, и у тебя их оказалось два. Если бы мочка носа у тебя была грифельно-серая или красно-коричневая и цвет глаз был бы иной, то я узнал бы, какого ты окраса – коричневого, голубого или даже лилового, если бы твои гены разрешили проявиться твоему основному чепраку. Черт! У тебя зубы, как иголки. Ты хочешь откусить мой указательный палец, которым я щелкаю по мышке. Как нехорошо! Это всё равно, что лишить меня голоса. А солнце-то уже почти зашло. Пора вам на ночь отправляться в вольер.

Эй, щеночки! Где вы? Ко мне! Ну, конечно, вы забрались под крыльцо. Почему мама разрешила вам туда залезть? Теперь придется взять фонарик. Ну-ка, посмотрим. В каком вы углу? А, вот вы где. Шесть пар глаз. Четыре пары светятся зеленым, а ещё две - красным. В 30-х годах прошлого века один русский ученый определил, что красный отблеск глаз передается как рецессивный признак. Но ему не удалось установить, что красный отблеск непосредственно связан с рецессивной гомозиготой 'bb', отвечающей за коричневый окрас. Теперь мы это знаем. Это знание помогает определить гены окраса для 'ee' (рыже-белый). Другие рецессивные признаки – это прибылые пальцы задних конечностей и даже некоторые виды заломов хвоста, которые мы порой наблюдаем у собак.

У вашей мамы были прибылые пальцы на задних лапах. Я их удалил, когда ей было 5 дней от роду. Значит, у неё есть пара этих рецессивных генов, как и у половины её щенков. Когда этот признак наблюдается у половины потомства, это вполне ожидаемо: в вашем случае носитель этого гена, ваш отец, был повязан с вашей матерью, у которой проявлен этот рецессивный признак. Очевидно, что 50% щенков в вашем помете имеют такую же рецессивную пару, как у вашей мамы, хотя от каждого из родителей вы получили по одному гену в этой паре. Остальные щенки являются носителями этого же рецессивного гена, а также доминантного гена, который подавляет проявление у вас рецессивного признака. Доминантный ген вы получили от отца, а рецессивный – от матери, потому что она могла передать щенкам только этот ген.

Если бы у обоих родителей не было прибылых пальцев, а они только несли в себе этот ген, то этот признак мог бы проявиться лишь у одного из четырех щенков. Все рецессивные признаки передаются именно так, даже если это что-то очень плохое, например, некоторые формы эпилепсии, фолликулярная дисплазия черных волос или выворот третьего века и многое другое. Не все эти проблемы обусловлены генетически, так как выворот третьего века или эпилепсию можно получить из-за травмы. Надо относиться с большой осторожностью к определению каких-либо признаков или дефектов собаки как наследуемым. Есть и другие причины. В 90-е годы слово «генетический» стало модным термином, которым стали объяснять все пороки и недуги, например, выворот третьего века, неправильный прикус, незаросший родничок и прочее, но всё это может иметь совсем другое происхождение.

Ну, идите на место. Хорошие собачки. Спите крепко. Я многое узнал об отце и матери, а также о каждом щенке в помете. Сейчас я опишу символами окрас каждого из них. В локусе 'A' они все 'asaasa', и поэтому я это пропущу в описании. У всех также наблюдается пегость, поэтому нет необходимости писать каждому 'spsp', но я отмечу у всех степень белой пятнистости (по процентной доле белого).

Среди вас нет альбиносов. Альбинизм у собак встречается крайне редко, поэтому мы пропустим локус 'C'. Ген 'C' отвечает за полную или яркую экспрессию цвета, в отличие от аллеля шиншиллы 'cch' и пары аллелей альбинизма. (Некоторые исследователи, например Робинсон, считают, что у собак практически не встречается аллель 'cch', а существование различных вариаций окраса, приписываемое гену 'cch', в действительности объясняется действием модификаторов, усиливающих или снижающих экспрессию. Нет надежного показателя, позволяющего по фенотипу четко выявить собак, являющихся гомозиготными по рецессиву 'cch', и тех, что имеют доминантный ген 'C'.) По сути, есть только один рецессивный ген альбинизма. Другой же был давно ошибочно назван голубоглазым альбинизмом - 'cb'. У настоящих альбиносов радужка прозрачная, а красный или розовый цвет ей придают кровеносные сосуды глаза. Насколько я могу судить, практически все бигли имеют доминантный ген 'C'. Я видел на фотографиях пару исключений, но они чрезвычайно редки. Возможно, они гомозиготны по рецессивному гену 'cb'. Сомнительно, но не исключено.

Заломов хвоста нет, у всех хороший прикус. Здесь нет замечаний. Прибылые пальцы на задних конечностях я помечаю как 'Dc'; рецессивная пара означает, что у них есть предпосылка для этих двух признаков. Я также отмечаю, есть ли завитки шерсти на плечах или по бокам и, если есть, то сколько. Это рецессивный признак, определяемый геном 'wо'. Вопросительный знак означает, что ген неизвестен, и мы, возможно, узнаем, каков же второй ген в паре, когда увидим следующее поколение биглей, полученных от этих щенков. Вот как можно описать окрас родителей и их радужных детей:

Отец: Bb Dd Ee T? Dcdc Wo? Степень белой пятнистости 3. 
Мать: Bb Dd Ee T? dcdc Wo? Степень белой пятнистости 5. 

 

Черно-чепрачный кобель: B? D? E? T? Dcdc Wo?	Степень белой пятнистости 4.
Коричневая сука: bb D? E? T? dcdc Wo?	Степень белой пятнистости 4.
Голубая сука: B? dd E? T? dcdc Wo?	Степень белой пятнистости 5.
Лиловый кобель: bb dd E? T? Dcdc Wo?	Степень белой пятнистости 3.
Голубой пятнистый кобель: B? dd E? T? Dcdc Wo?	Степень белой пятнистости 7.
Рыже-белая сука: B? D? ee T? dcdc Wo?	Степень белой пятнистости 6.

Ну, пока хватит. Пора идти спать. Если вам нужна более подробная информация о планах разведения, системах скрещивания, генетике, коэффициенте инбридинга и т.д., попробуйте найти книгу Роя Робинсона «Генетика для заводчиков собак», второе издание, 1990 г. Возможно, её можно взять в библиотеке или получить через систему межбиблиотечного обмена. Серьезному заводчику её обязательно надо прочесть. Мы бы избежали многих ошибок и неудач, если бы знали то, что описано в этой книге, в 50-е – 60-е годы прошлого века. Я очень надеюсь, что следующей весной на вашем дворе засверкает радуга. И если это действительно произойдет, вы будете знать, откуда эта радуга появилась у вас.

RAINBOW SPRING '06 by Dan Lefgren

Перевод Царевой Марины Алексеевны

• < Назад
• Вперёд >